中國(guó)糜子的遺傳多樣性
糜子是世界古老作物，在新石器時(shí)代的中國(guó)和俄羅斯就有栽培，迄今已達(dá)一萬(wàn)年之久。糜子抗旱、耐瘠，生育期短，主要分布于歐亞大陸干旱、半干旱地區(qū)。中國(guó)和俄羅斯是糜子主要生產(chǎn)國(guó)家之一，1980年以前，中國(guó)和俄羅斯的糜子栽培面積約為150萬(wàn)公頃和250萬(wàn)公頃;1980年以后糜子種植面積一直呈下降趨勢(shì)，目前，中國(guó)和俄羅斯的糜子栽培面積約為50-60萬(wàn)公頃和80萬(wàn)公頃左右。
糜子悠久的栽培歷史和廣泛的分布，造就了其豐富多彩的種質(zhì)資源。2012年，Kurzeva等報(bào)道俄羅斯圣彼得堡瓦維洛夫研究所擁有的種質(zhì)資源超過(guò)9000份，來(lái)自前蘇聯(lián)的糜子栽培區(qū)和其他60個(gè)國(guó)家;其中約6%為育成品種，87.4%為地方品種，4.8%為育種源材料，1.8%為突變體材料。目前，中國(guó)國(guó)家種質(zhì)資源庫(kù)有糜子資源8700余份。2012年，Kobyzeva等報(bào)道烏克蘭國(guó)家植物生產(chǎn)研究所遺傳資源中心，收集了來(lái)自36個(gè)國(guó)家的種質(zhì)資源7169份，其中29%為選育品種、45%為地方品種、18%為育成品系、2.3%為突變體材料。印度巴坦?jié)杀R國(guó)際半干旱熱帶作物研究所有842份糜子資源http://www.icrisat.org/crop-prosomillet.htm。美國(guó)格里芬USDA農(nóng)業(yè)研究中心有719份糜子資源http://www.ars-grin.gov/npgs/index.html，美國(guó)埃姆斯植物引種推廣試驗(yàn)站有713份糜子資源。波蘭比得哥煦植物育種馴化研究所植物園有721份糜子資源。 墨西哥伊瓜拉國(guó)家農(nóng)業(yè)研究所有400份糜子資源。日本觀音臺(tái)國(guó)家農(nóng)業(yè)生物科學(xué)研究所有302份糜子資源http://www.gene.affrc.go.jp/index_en.php。
栽培歷史悠久
糜子是中國(guó)古代北方地區(qū)的主要糧食作物�？脊叛芯堪l(fā)現(xiàn)有糜子蹤跡的新石器早期(公元前6000年)文化遺址至少有5處，包括甘肅的大地灣，內(nèi)蒙古的興隆溝，遼寧的新樂(lè)，河北的磁山和山東的岳莊。新石器中期黃河仰韶文化(公元前5000-3000年)和晚期龍山文化(公元前3000-2000年)表明糜子當(dāng)時(shí)在維持國(guó)計(jì)民生中起舉足輕重的作用，盡管那個(gè)時(shí)候谷子的生產(chǎn)優(yōu)勢(shì)已經(jīng)突顯。
糜子又稱(chēng)黍、稷，黍?yàn)榕葱�，稷為粳性，最早記載始于公元前5000-3200年;3000年前的商代，甲骨文里就刻有糜子品種;約1700年前的西晉時(shí)期，郭義恭撰寫(xiě)的《廣志》中曾記載有糜子品種14個(gè);公元前1000-500年，《詩(shī)經(jīng)》中有九首詩(shī)提到了糜子;另外，《論語(yǔ)》、《孟子》、《齊民要術(shù)》中均有糜子的記載。根據(jù)文獻(xiàn)記載，糜子的栽培歷史經(jīng)歷了四個(gè)時(shí)期：馴化栽培階段、主糧階段、普通作物時(shí)期和小雜糧時(shí)期。明清時(shí)代(1368 - 1911)，隨著玉米、馬鈴薯和甘薯等高產(chǎn)作物的引入，糜子的栽培面積有所下降。據(jù)明代《天工開(kāi)物》記載，當(dāng)時(shí)作物總產(chǎn)量中水稻和糜子分別占70%和30%。
飲食文化豐富
糜子脫殼后稱(chēng)為黃米，其加工特點(diǎn)和食用方法與大米相同。在中國(guó)歷史上，糜子對(duì)維持國(guó)計(jì)民生起了重要作用，尤其是在三年困難時(shí)期。多種多樣的用途和豐富的飲食傳統(tǒng)賦予了糜子深厚的文化內(nèi)涵。長(zhǎng)期以來(lái)，人們根據(jù)不同需要選擇適合的糜子類(lèi)型，形成目前糜子資源的遺傳多樣性。在內(nèi)蒙古、陜西、寧夏、甘肅等地區(qū)多種粳性糜子，粳性黃米常用來(lái)制作米飯和炒米，粳性糜子耐儲(chǔ)存，可存放時(shí)間長(zhǎng)。內(nèi)蒙古、山西、陜西相鄰一帶有吃黃米酸飯的習(xí)慣，黃米酸飯是由黃米發(fā)酵而成的，具有酸奶風(fēng)味，是當(dāng)?shù)鼐用衩咳毡貍滹嬍场＞渣S米的面粉也可用于制做蒸饃、煎餅和發(fā)糕。在內(nèi)蒙古、山西、河北、黑龍江等地區(qū)多種糯性糜子，糯性黃米多用于制作油糕，熱水和面、蒸熟即為糕，切塊油炸即成油糕。黃米糕、黃米豆包在人們?nèi)粘Ｉ钪惺秤昧枯^大，是春節(jié)和結(jié)婚慶典等重大節(jié)日必不可少的一道餐。此外，糯性黃米還可用于釀酒。
中國(guó)飲食文化中，糜子內(nèi)涵豐富、體現(xiàn)形式多樣。在北方地區(qū)，許多重要場(chǎng)合都少不了糜子。一方面，“糕”與“高”同音，寓意“步步升高”，表達(dá)人們對(duì)光明前景的向往。在陜北，婚慶之日，新郎會(huì)將糜米制成的離母糕作為禮物帶到新娘家，以示對(duì)新娘父母的尊敬和感謝。另一方面，由于糜子種子色彩豐富(紅、黃、灰、褐、白等)、數(shù)目眾多(一株糜子可產(chǎn)成千上萬(wàn)粒種子)，寓意“多子多�！薄Ｔ谏轿骱忧粠�，通常會(huì)在玻璃瓶中裝滿糜子種子，送于新娘作嫁妝，希望其婚后生育眾多后代，子孫滿堂是中國(guó)家庭傳統(tǒng)文化的重要組成。
種植面積廣泛
糜子在中國(guó)的分布較廣，北緯跨度為19°15'(海南瓊海)到48°(新疆哈巴河)和49°18'(內(nèi)蒙古海拉爾)，東經(jīng)跨度為76°(新疆的阿圖什和喀什)到143°(黑龍江的同江和湖林)，海拔高度從200 m(山東日照)至3000 m(西藏的扎達(dá)和普蘭)。1979年改革開(kāi)放政策實(shí)行之前，幾乎每個(gè)省都有糜子栽培。之后由于產(chǎn)量不高、經(jīng)濟(jì)效益一般，糜子的種植面積日趨減少。
按播期劃分，中國(guó)的糜子生態(tài)栽培區(qū)包括七個(gè)，分別是東北春糜子區(qū)、北方夏糜子區(qū)、北方春糜子區(qū)、黃土高原春夏糜子區(qū)、西北春夏糜子區(qū)、青藏高原春糜子區(qū)、南方秋冬糜子區(qū)。其中，前五個(gè)為糜子主產(chǎn)區(qū)，后兩個(gè)只零星分布有少量糜子。
中國(guó)國(guó)家種質(zhì)資源庫(kù)的糜子資源中，8515份為1957-2003年期間收集，其中，98%(8331份)來(lái)自中國(guó)23個(gè)省，2%來(lái)自其他14個(gè)國(guó)家。8331份中國(guó)材料中，99.4%是地方品種，0.6%是育種品系。以下對(duì)上述8515份資源的特征進(jìn)行詳述。
子粒性狀多樣性
粳糯性是糜子胚乳特性，是重要的品質(zhì)性狀。人們對(duì)食物有不同的偏好，有的喜歡糯性糜子，品嘗起來(lái)有粘的感覺(jué)，另外一些人則喜歡粳性糜子。史料記載，約兩千年前就出現(xiàn)了糯性糜子。粳糯性的劃分依據(jù)在于直鏈淀粉的含量高低，直鏈淀粉含量低(<3.7%)或不含直鏈淀粉的糜子為糯性，直鏈淀粉含量高(4.5 - 12.7%)則為粳性。研究糜子生態(tài)特征發(fā)現(xiàn)糯性糜子是由粳性糜子通過(guò)人工選擇而來(lái)。許多人喜歡糯性食品，所以在栽培的歷史中側(cè)重選擇糯性品種。對(duì)于非糯性的谷物，它經(jīng)常油炸作為零食。
糜子千粒重為1.5 g-10.0 g。通常，糜子子粒有六種顏色 - 黃色，白色，紅色，褐色，灰色和黑色，在8331份糜子資源中分別占35%、25%、19%、13%、7%和1%。粒色分布在糯性和粳性糜子種質(zhì)間存在差別。粳性糜子中，黃色子粒占優(yōu)勢(shì)，為46%;而糯性糜子中，白色子粒占優(yōu)勢(shì)，為37%。糜子子粒脫殼后為糜米，米色有兩種(深黃色和淺黃色)，其中深黃色最受消費(fèi)者喜歡，占65%;粳性糜子中，深黃色糜米占70%;8331份糜子中，深黃色糜米占62%。
穗型、株高與落粒性
糜子有三種穗型，包括側(cè)穗型、散穗型和密穗型。在8515份種質(zhì)中，側(cè)穗型占絕大多數(shù)，為70.8%，其次是散穗型(23.2%)和密穗型(6.0%)。
落粒性是糜子生產(chǎn)中的主要問(wèn)題。一般來(lái)說(shuō)，落粒性分為輕度(落粒性<5%)，中度(6-10%)，重度(>11%)三個(gè)等級(jí)。糜子落粒性程度的分布呈區(qū)域性差異。
糜子株高為80 ~ 200cm，野生型偏低，農(nóng)家種偏高。通過(guò)調(diào)查不同高度段中糜子的落粒程度，發(fā)現(xiàn)糜子資源中輕度落粒性和株高較高(高產(chǎn)潛勢(shì))存在協(xié)同選擇效應(yīng);植株越矮，落粒程度越嚴(yán)重。因此，在生產(chǎn)實(shí)踐中，可以選擇落粒性輕且植株高的糜子，既可以收獲高產(chǎn)谷粒又可以刪割地上部分飼喂牲畜。陜西糜子落粒性輕，與粳糯性聯(lián)系不緊密;326份粳性糜子中，落粒性輕的占94%，367份糯性材料中，落粒性輕的占89%。糜子落粒程度的區(qū)域差異不僅反映了育種家的選擇意向，也映射出不同地區(qū)人們對(duì)粳糯性糜子的食物偏好。
生物和非生物脅迫耐性
黑穗病是糜子的主要病害。2008年，王綸等通過(guò)對(duì)種子進(jìn)行人工飽和接種處理，鑒定了中國(guó)14個(gè)省6526份糜子地方品種的抗黑穗病特性，發(fā)現(xiàn)高抗材料11份材料，抗性資源574份。2007年，王綸等鑒定了6518份資源，發(fā)現(xiàn)142份為耐鹽種質(zhì)。同年，他們又利用重復(fù)干旱處理和生理指標(biāo)(如蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度等)測(cè)定方法篩選耐旱種質(zhì)，發(fā)現(xiàn)500份山西糜子中9份材料為I級(jí)高度抗旱，28份為II級(jí)抗旱，156份為III級(jí)抗旱，205份為IV級(jí)抗旱，其余為V級(jí)抗旱。上述高抗種質(zhì)均可用于育種親本，部分材料可直接用于生產(chǎn)實(shí)踐。
遺傳多樣性
糜子的遺傳多樣性是遺傳改良的基礎(chǔ)。分子標(biāo)記的利用和核心種質(zhì)的構(gòu)建是遺傳多樣性研究的兩個(gè)關(guān)鍵因素。
分子標(biāo)記是評(píng)估遺傳多樣性的有效工具。截至目前，有大量文獻(xiàn)報(bào)道了糜子的遺傳多樣性，使用的分子標(biāo)記包括4個(gè)ITS，4個(gè)ETS，6個(gè)ISJ，8個(gè)AFLP，11個(gè)RAPD，7個(gè)inter-SSR，385個(gè)種間SSR，208個(gè)糜子特異性SSR和833個(gè)SNP。
核心種質(zhì)的構(gòu)建對(duì)于遺傳多樣性分析中有效利用種質(zhì)是非常重要的。然而，糜子的核心種質(zhì)的構(gòu)建遠(yuǎn)遠(yuǎn)落后于水稻、小麥等大宗作物，遺傳多樣性方面的研究不多。2012年，基于地理起源和形態(tài)特征的聚類(lèi)分析，構(gòu)建了甘肅(董孔軍等)、陜西(李青青等)和中國(guó)糜子(張志芬等)的核心種質(zhì)。2008年，胡興雨等用46個(gè)種間SSR，從8016份資源中篩選出780份作為初級(jí)核心種質(zhì)。2008年胡銀崗等利用ISJ標(biāo)記、2015年連帥等和季煦等利用糜子特異性SSR標(biāo)記，分析了來(lái)源于中國(guó)不同生態(tài)區(qū)的糜子種質(zhì)的遺傳多樣性。董俊麗等基于19個(gè)糜子特異性SSR和9個(gè)表型性狀，構(gòu)建了96份糜子組成的核心種質(zhì)，檢測(cè)到112個(gè)等位變異，多態(tài)信息含量為0.392。2016年，劉敏軒等基于67個(gè)糜子特異性SSR標(biāo)記，分析了88份種質(zhì)的遺傳多樣性，檢測(cè)到179個(gè)等位基因，平均PIC為0.445。最近，Rajput等和Liu等利用GBS(基于測(cè)序的基因分型)-SSR和GBS-SNP標(biāo)記來(lái)分析糜子的遺傳多樣性并構(gòu)建遺傳連鎖圖譜。上述糜子特異性SSR有助于對(duì)糜子進(jìn)行分子標(biāo)記輔助選擇，加速糜子育種。
糜子作為異源四倍體作物，基因組(2n = 4x = 36)復(fù)雜，對(duì)其進(jìn)行全基因組測(cè)序極具挑戰(zhàn)性。有關(guān)糜子遺傳和基因組方面的研究尚處于起步階段。2014年，Rajput等利用柳枝稷基因組信息開(kāi)發(fā)了適用于糜子的339個(gè)SSR標(biāo)記。2016年，Rajput等利用轉(zhuǎn)錄組測(cè)序技術(shù)開(kāi)發(fā)了833個(gè)糜子SNP，并構(gòu)建了第一張糜子的遺傳連鎖圖譜。糜子同屬植物柳枝稷和近緣種谷子的基因組測(cè)序已經(jīng)完成，上述基因組信息的有效利用必將促進(jìn)糜子的深入研究。目前利用轉(zhuǎn)錄組測(cè)序大規(guī)模構(gòu)建糜子特異性SSR和SNP標(biāo)記是開(kāi)發(fā)糜子分子標(biāo)記的有效手段。
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